油菜是全球第二大油料作物,不僅是人類食用植物油和工業用油的主要來源,而且可以為動物提供青貯飼料和富含蛋白的餅粕。隨著經濟發展和人民生活水平的不斷提高,到2030年對食用植物油和蛋白質的需求預計將增加40%以上。因此,研究油菜產量和品質相關性狀對培育高產優質油菜品種具有十分重要的意義。
油菜中已經公布了包含三種生態型的多個參考基因組,而且已經建立了成熟的高通量基因型分析方法,為油菜群體遺傳變異的鑒定提供了非常好的基礎。相比之下,油菜表型技術的發展非常緩慢,目前仍以傳統的人工考察為主,這種考察方式通常是針對單一生長階段的性狀,效率低且具有破壞性。因此,高通量的表型技術缺乏仍然是制約油菜育種發展的主要瓶頸。
2020年5月4日,Plant Biotechnology Journal雜志在線發表了華中農業大學作物表型團隊題為“High-throughput phenotyping accelerates the dissection of the dynamic genetic architecture of plant growth and yield improvement in rapeseed”的研究論文,該論文利用油菜導入系群體為實驗材料,基于高通量作物表型平臺考察油菜的動態生長發育過程,鑒定到多個生長發育時期的圖像性狀(i-traits),并分析了圖像性狀對油菜產量的貢獻率。隨后,結合簡化基因組測序的基因型對圖像性狀進行QTL分析,解析了甘藍型油菜圖像性狀的遺傳基礎。該論文研究結果不僅為油菜動態生長發育和產量的遺傳基礎提供了新見解,而且將來有利于油菜的遺傳改良。
在華中農業大學作物表型課題組之前的工作中,成功開發了一種高通量水稻表型平臺,高通量表型技術和基因型分析的結合已被證明是剖析水稻和玉米生長發育動態遺傳結構的有效工具。本研究中,基于該表型平臺在連續兩年動態采集油菜導入系群體多個發育時期的12個生長點的圖像,并開發了一種適用于油菜表型高通量分析的圖像分析軟件,可以量化43個圖像性狀(i-traits)。
實驗結果表明,在多個發育時期測定的數個圖像性狀組合起來,可以很好地預測最終的油菜單株產量,比如在幼苗期(T1)、抽薹期(T7)和開花期(T12)等3個時期的8個圖像性狀可以解釋68.2%的產量變異。更有趣的是,該團隊發現單個油菜圖像性狀FDNIC_TV(頂視圖像分形維數,其反映頂視圖葉片投影面積和葉型)與最終產量有很高的相關性,且在抽薹期達到最大值(R2=0.369)。因此,結合無人機或其他表型設備在田間獲取油菜頂視圖像,本研究中的圖像分析軟件和圖像性狀在田間油菜表型分析和早期產量預測擁有很好的應用前景。
另外,華中農業大學作物表型團隊分別利用TPA_SV和TPA_TV(側視和頂視的總投影面積),獲得了30個生長發育相關性狀,可以很好的預測油菜整個生長發育期的生物量。預測模型中的參數與最終的產量相關性分析表明,油菜營養生長期的生長速度與產量顯著正相關。
43個圖像性狀在油菜所有生長發育時期表現出廣泛的表型變異和較高的遺傳遺傳率。該團隊發現大部分的性狀在油菜現蕾期的遺傳率達到最大值,表明油菜在這個時期的生長受到環境影響比較小。通過大規模的QTL定位分別在兩年鑒定到337和599個QTL位點,重復檢測到的QTL比例分別為33.5%和36.1%。這些QTLs在油菜基因組中呈現不均勻分布,在兩年中分別存在4個QTL熱點區域,其中位于A02染色體的熱點區域在兩年被重復鑒定到。更有興趣的是,在作為產量預測因子的8個圖像性狀中,有3個圖像性狀的QTL位點與產量的QTL位點是重疊的,該結果表明這些區域的候選基因可能是通過影響早期的生長發育調控油菜的產量。
圖1 利用i-traits對油菜產量進行預測
圖2 油菜圖像性狀相關QTL在基因組上的分布
該研究得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金和中央高校基本科研業務費專項基金等項目資助。華中農業大學植科院已出站博士后李海濤博士(現為湖北大學生科院副教授)和信息學院馮慧博士為共同第一作者,作物遺傳改良國家重點實驗室楊萬能教授為通訊作者,劉克德教授參與了本研究的設計和試驗指導,熊立仲教授和陳國興副教授以及華中科技大學劉謙教授也參與了這項工作。
Plant Biotechnology Journal 原文鏈接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13396